제9장

전전두엽 피질

인간의 고차원적 추상화 능력이 신피질(neocortex)의 확장 때문이라고 가정할 때, 인간 신피질의 어떤 측면이 그 능력에 중요한가? 특별한 유형의 뉴런이나 특별한 신경 회로를 특징으로 하는가? 다른 동물에는 없는 특별한 영역이 인간 신피질에 있는가? 아니면 혁신 능력이 전체적인 조직에서 나타나는가? 우리는 이러한 질문들에 대한 명확한 답을 가지고 있지 않다. 비록 고차 뇌 기능이 일반적으로 개별 뉴런의 속성보다는 신경 회로의 창발적 속성(emergent properties)의 결과라고 믿어지고 있음에도 불구하고 말이다. 이 문제에 대한 우리의 무지의 주요 원인 중 하나는 적절한 동물 모델의 부재이다. 동물을 사용한 연구는 기억과 상상의 신경적 기반에 대한 우리의 이해를 크게 발전시켰다. 실제로 대부분의 뇌 기능에 대해, 그들의 기저 신경 메커니즘에 대한 우리의 이해는 동물 연구에 크게 빚지고 있다. 분명히, 이것은 고차 추상 인지와 같은 인간에게 고유한 뇌 기능의 경우에는 해당되지 않는다. 그럼에도 불구하고 우리는 이 문제에 대한 단서가 전혀 없는 것은 아니다. 여기서 우리는 이들을 모두 철저히 검토하기보다는 샘플러로서 몇 가지를 살펴볼 것이다. 우리는 세 가지 단서를 검토할 것이다: 하나는 신경과학 연구에서 파생된 것(이 장), 또 하나는 고인류학 작업에서 파생된 것(10장), 그리고 마지막 하나는 신경망 모델링에서 파생된 것(11장)이다.

실행 기능 (EXECUTIVE FUNCTION)

신경과학자는 인간의 고차원적 추상 인지에서 중요한 역할을 할 가능성이 가장 높은 뇌 구조가 무엇이라고 말할까? 대부분의 신경과학자들은 하나의 뇌 구조에 내기하는 것을 꺼려할 것이다. 그럼에도 불구하고, 만약 그들이 그렇게 하도록 강요받는다면, 아마도 상당수가 전전두엽 피질(prefrontal cortex)을 선택할 것이다 - 대뇌 피질의 최전방 부분(그림 9.1 참조). 전전두엽 피질에 인접한 것은 전운동 피질(premotor cortex)과 보조운동 피질(supplementary motor cortex)로, 대략적으로 말하자면 운동 계획에서 중요한 역할을 하는 것으로 알려져 있다. 이 피질들은 자발적 운동의 직접적인 통제를 감독하는 일차운동피질(primary motor cortex)에 많이 투사한다. 이 조직에서 추측할 수 있듯이, 전전두엽 피질은 행동 통제를 위한 중요한 뇌 구조이다. 그러나 전전두엽 피질은 특정 운동 자체의 통제에 직접 관여하지 않는다. 오히려 전전두엽 피질은 내부 목표와 행동 맥락에 따라 유연하게 행동을 통제한다.

전전두엽 피질은 한 상황에서는 특정 행동을 촉진할 수 있지만 다른 상황에서는 그것을 억제할 수 있다. 예를 들어, 뉴욕에서는 지나가는 차량을 확인하기 위해 길을 건너기 전에 왼쪽을 봐야 한다. 그러나 런던에서는 연석에서 내리기 전에 오른쪽을 봐야 한다. 따라서 런던에서 뉴요커들은 길을 건너기 전에 차를 확인하기 위해 왼쪽을 보는 습관적 행동을 억제해야 한다. 이 간단한 예는 우리 일상생활에서 상황 의존적 행동 통제의 중요성을 보여준다.

그림 9.1. 여러 다른 동물 종에서 음영으로 표시된 전전두엽 피질. Bruno Dubuc, 'The Evolutionary Layers of the Human Brain,' The Brain from Top to Bottom, 2022년 12월 11일 접속, https://thebrain.mcgill.ca/flash/a/a_05/a_05_cr/a_05_cr_her/a_05_cr_her.html의 허가를 받아 재현된 그림.

끊임없이 변화하는 세계에서 내부 목표에 따라 유연하게 행동을 통제하는 것은 간단한 일이 아니다. 그것을 할 수 있으려면 다양한 기능이 필요하다. 놀랍지 않게도, 이전 연구들은 전전두엽 피질이 광범위한 인지 기능을 수행한다는 것을 발견했다: 작업 기억(working memory), 추론(reasoning), 계획(planning), 의사결정(decision-making), 그리고 감정 통제(emotional control); 실행 기능(executive functions)이라는 용어가 전전두엽 피질의 기능들을 집합적으로 설명한다.

그것은 우리의 행동이나 그것들의 억제가 내부 목표를 달성하는 역할을 하도록 뇌의 다른 기능들을 통제하고 조정한다. 전전두엽 피질 없이는 5년 안에 신경과학 박사 학위를 받는 것과 같은 장기 목표를 달성하기 위해 밤낮으로 일하는 것이 불가능할 것이다. 추측했을 수도 있듯이, 전전두엽 피질은 영장류, 특히 인간에서 잘 발달되어 있다. 전전두엽 피질이 인간을 다른 동물과 구별한다고 주장할 수 있다. 우리가 어떤 식으로든 전전두엽 피질이 손상된 사람들의 행동을 볼 때, 이것은 매우 분명해진다.

피니어스 게이지 (PHINEAS GAGE)

피니어스 게이지(Phineas Gage)는 1848년 버몬트에서 철도 노반을 절단하는 작업팀의 감독이었다. 그는 당시 25세였다. 작업팀은 바위 깊숙이 구멍을 뚫고 폭발성 화약을 추가한 다음 모래와 같은 불활성 물질을 탬핑 아이언(tamping iron)으로 구멍에 채워 넣어 바위를 폭파했다. 9월 13일, 아마도 게이지가 실수로 모래 추가를 누락했기 때문에, 탬핑 아이언과 바위 사이의 불꽃으로 인해 화약이 폭발했다. 3피트 반이 조금 넘는 탬핑 아이언이 게이지의 머리를 관통하여 80피트 이상 떨어진 곳에 떨어졌다. 기적적으로 그는 사고에서 살아남았고, 놀랍게도 몇 분 후에 말하고 걸을 수 있었다. 그렇다면 이 사고의 결과는 무엇이었을까? 게이지는 보고, 듣고, 말하고, 움직이는 데 아무런 문제가 없었다. 탬핑 아이언은 뇌의 최전방 영역인 전전두엽 피질을 손상시켰는데(그림 9.2 참조), 이는 이 뇌 영역이 생명 유지, 감각, 운동 제어 또는 언어와 같은 뇌 기능에 필요하지 않다는 것을 나타낸다.

그럼에도 불구하고 게이지의 성격은 사고 이후 극적으로 변했다. 그는 유망한 미래를 가진 똑똑하고 활기차고 영리한 젊은이였으며 회사에서 가장 효율적이고 유능한 사람으로 여겨졌다. 그러나 사고 후 그는 친구들에게 '더 이상 게이지가 아니었다'. 몇 달 동안 게이지를 치료한 존 할로우(John Harlow) 박사는 다음과 같은 기록을 남겼다:

그의 지적 능력과 동물적 성향 사이의 균형이나 균형이 파괴된 것으로 보인다. 그는 변덕스럽고, 불경하며, 때때로 이전에는 그의 습관이 아니었던 가장 거친 욕설에 탐닉하고, 동료들에 대한 존경심이 거의 없으며, 그의 욕망과 충돌할 때 제약이나 조언에 참을성이 없고, 때로는 완고하게 고집스럽지만, 변덕스럽고 우유부단하며, 미래 운영의 많은 계획을 고안하지만, 그것들이 정리되자마자 포기된다. . . . 지적 능력과 표현에서 아이이지만, 강한 남자의 동물적 열정을 가지고 있다.

신경 추상화의 기초

그림 9.2. 피니어스 게이지의 뇌 손상. (왼쪽) 탬핑 아이언이 게이지의 뇌를 통과했다. John M. Harlow, 'File:Phineas gage-1868 skull diagram.jpg,' Wikimedia Commons, 2007년 10월 25일 업데이트, https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Phineas_gage_-_1868_skull_diagram.jpg에서 재현된 패널; (오른쪽) 그를 다치게 한 탬핑 아이언을 들고 있는 게이지. 'File:Phineas Gage GageMillerPhoto2010-02-17 Unretouched Color Cropped.jpg,' Wikimedia Commons, 2014년 8월 2일 업데이트, https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Phineas_Gage_GageMillerPhoto2010-02-17_Unretouched_Color_Cropped.jpg에서 재현된 패널.

부상 이전에 그는 학교에서 훈련받지 않았지만 균형 잡힌 마음을 소유하고 있었고, 그를 아는 사람들에게는 영리하고 똑똑한 사업가로, 매우 활기차고 모든 운영 계획을 실행하는 데 끈기있는 사람으로 여겨졌다. 이 점에서 그의 마음은 근본적으로 변했고, 그의 친구들과 지인들이 그가 '더 이상 게이지가 아니다'라고 말할 정도로 결정적으로 변했다.

지속성과 유연성 (PERSISTENCE AND FLEXIBILITY)

장기 목표를 달성하려면 할로우가 게이지를 묘사한 '고집스럽지만 변덕스러운' 것이 아니라 끈기 있으면서도 여전히 유연해야 한다. 친구를 위해 저녁을 만들기 위해 식료품을 사야 한다고 가정해 보자. 당신의 계획은 친구가 가장 좋아하는 요리가 마늘 스테이크이기 때문에 스테이크와 마늘을 사는 것이다. 당신은 가게에 도착하여 육류 코너로 가는 길에 빵, 파스타, 생선, 과일 등 맛있어 보이는 많은 음식을 발견한다. 당신은 끈기 있게 이 모든 방해 자극을 무시하고 원래 목표(마늘 스테이크 재료 구하기)를 달성해야 한다. 이것은 신경학적으로 정상인 사람들에게는 어렵지 않을 것이지만, 전전두엽 피질 손상을 입은 사람들에게는 어려울 것이다. 왜냐하면 그들은 개입 자극에 쉽게 산만해지기 때문이다. 이 예에서 그들은 스테이크와 마늘 대신 연어와 파스타와 같이 그들의 주의를 끄는 어떤 아이템이든 살 수 있다. 사실, 일부는 애초에 가게에 도착조차 못할 수도 있다. 그들은 가는 길에 우연히 그들 앞에 정차하는 아무 버스나 탈 수도 있다. 이 예는 장기 목표 달성에 지속하도록 만드는 데 있어 전전두엽 피질의 중요성을 보여준다.

전전두엽 피질은 지속성뿐만 아니라 유연성에도 중요하다. 특정 행동이 더 이상 현재 목표를 달성하는 데 효과적이지 않다면, 다른 유형으로 전환해야 한다. 더 이상 효과적이지 않은 행동을 고수한다면, 끈기 있다기보다는 고집스럽다고 여겨질 것이다. 전전두엽 피질이 손상된 사람들은 환경의 변화에 따라 행동을 바꾸는 데 어려움을 겪는다. 이것은 위스콘신 카드 분류 검사(Wisconsin card sorting test)로 테스트할 수 있는데, 이는 보속 행동(잘못된 행동에 대한 고집)을 측정하는 데 자주 사용되는 신경심리학적 검사이다. 이 과제에서 피험자는 시간이 지남에 따라 변하는 숨겨진 규칙에 따라 자극 카드를 분류해야 한다. 그림 9.3은 과제의 샘플 컴퓨터 화면을 보여준다. 피험자는 화면 오른쪽 하단 모서리에 표시된 샘플 카드(두 개의 녹색 사각형이 있는 카드)를 위의 네 개 카드 중 하나에 매치해야 한다. 가능한 숨겨진 규칙은 카드의 도형의 색상, 수량 및 모양이다. 숨겨진 규칙은 피험자에게 공개되지 않는다. 피험자는 그들의 매치가 맞았는지 틀렸는지만 듣는다. 표시된 예에서 올바른 매치는 두 번째 카드(숨겨진 규칙: 숫자), 세 번째 카드(숨겨진 규칙: 색상) 또는 네 번째 카드(숨겨진 규칙: 모양)일 수 있다. 전전두엽 피질 손상이 없는 사람들은 현재의 숨겨진 규칙이 변경될 때 피드백('틀림')에 따라 매칭 전략을 빠르게 조정한다. 그러나 그 피드백을 받은 후(즉, 숨겨진 규칙이 변경될 때), 전전두엽 피질 손상을 입은 사람들은 더 이상 올바른 매치를 산출하지 못하는 이전 매칭 전략을 고수하는 경향이 있다.

신경 추상화의 기초

그림 9.3. 위스콘신 카드 분류 검사.

전전두엽 피질과 추상화 (PREFRONTAL CORTEX AND ABSTRACTION)

추상화는 장기적인 내부 목표에 따라 행동을 안내하고, 숨겨진 규칙에 따라 유연하게 행동을 변경하고, 추론과 계획을 위해 필수적이며, 이 모든 것은 전전두엽 피질의 기능이다. 실제로 전전두엽 피질 손상 환자들은 다양한 임상 검사에서 추상화 장애를 보인다. 예를 들어, 속담 해석 과제에서 환자들은 추상적인 의미로 진술을 이해하는 데 어려움을 겪을 수 있다. '로마는 하루 아침에 이루어지지 않았다'는 추상적 의미(위대한 업적을 달성하는 데 걸리는 시간)보다는 구체적인 의미(로마 제국의 인프라를 완성하는 데 걸리는 시간)로 해석될 수 있다.

이러한 신경심리학적 발견과 일치하게, 전전두엽 피질의 생리학적 연구는 동물에서도 추상화 관련 신경 활동을 발견했다. 전전두엽 피질을 연구하는 신경생리학자들은 전전두엽 피질이 백화점과 같다고 농담한다. 즉, 전전두엽 피질에 미세전극을 꽂으면 대개 찾고 있는 신경 신호가 무엇이든 찾을 수 있다는 의미이다. 왜 그런가? 피니어스 게이지에서 보았듯이, 전전두엽 피질은 특정 감각이나 운동 신호를 처리하는 데 특화되어 있지 않다. 오히려 주어진 과제를 성공적으로 완료하는 데 필요한 정보를 표현한다. 정보는 현재 목표에 따라 크게 다르며 특정 감각운동 신호뿐만 아니라 목표 달성에 필요한 과제 규칙과 같은 추상적 개념도 포함한다. 다시 말해, 전전두엽 피질은 목표 지향적 행동을 통제하는 데 필수적인 정보를 유연하고 선택적으로 표현하는 범용 컨트롤러인 것으로 보인다. 따라서 동물을 특정 행동 과제를 수행하도록 훈련시키면 전전두엽 피질에서 과제 수행에 필수적인 구체적이고 추상적인 신경 신호를 찾을 가능성이 높다.

수많은 연구에서 동물의 전전두엽 피질에서 다양한 유형의 추상화 관련 신경 활동이 나타났다. 여기서 예로, 원숭이의 전전두엽 피질에서 숫자 감각의 표현을 살펴보자. 세트의 요소 수인 수량성(numerosity)은 요소의 물리적 특성과 무관한 추상적 범주이다. 예를 들어, '셋임(threeness)'은 양식에 관계없이 세 개의 요소를 포함하는 모든 세트에 적용할 수 있는 추상적 개념이다. 원숭이의 신경생리학적 연구는 전전두엽 피질에서 항목 수에 선택적으로 조율된 뉴런을 발견했다. 한 연구에서 안드레아스 니더(Andreas Nieder)는 붉은털원숭이를 훈련시켜 보상을 얻기 위해 순차적으로 제시된 항목의 수를 구별하도록 했다. 항목은 두 가지 다른 형식으로 제시되었다: 소리 펄스(청각) 또는 검은 점(시각). 그는 자극의 양식에 관계없이 항목 수에 조율된 전전두엽 피질의 뉴런을 발견했다. 각 수량성 코딩 뉴런은 특정 숫자에 우선적으로 반응하므로 전전두엽 피질 뉴런 그룹이 원숭이에게 제시된 연속 자극의 수에 대한 명확한 정보를 제공할 수 있다. 이것과 다른 관련 연구들은 원숭이의 전전두엽 피질이 요소의 물리적 특성을 넘어선 추상적 범주인 숫자 감각을 표현한다는 것을 명확히 보여준다.

과제 규칙, 과제 구조 및 행동 맥락과 같은 추상적 개념과 관련된 신경 활동은 쥐와 마우스 전전두엽 피질에서도 발견되었다. 설치류의 전전두엽 피질은 인간에 비해 매우 작다. 절대적인 크기뿐만 아니라 전체 뇌에 대한 상대적 크기도 인간보다 설치류에서 훨씬 작다. 그럼에도 불구하고 설치류는 장기 목표를 달성하는 데 필요한 상당한 수준의 정교한 행동 통제를 보여준다. 예를 들어, 전전두엽 피질의 손상은 설치류 버전의 위스콘신 카드 분류 검사에서 유연성을 손상시킨다. 이러한 동물 연구는 인간 전전두엽 피질에 비해 매우 미발달된 설치류 전전두엽 피질이 행동의 유연한 통제를 지원하고 추상적 개념을 표현한다는 것을 명확히 보여준다. 그렇다면 잘 발달된 인간 전전두엽 피질이 동물에서 발견된 것보다 훨씬 더 높은 수준의 추상적 개념을 표현할 수 있다는 것은 상상할 수 있다.

고차원적 추상화가 필요한 행동 통제의 한 영역은 인간의 사회적 행동일 것이다. 비극적인 사고 후 게이지의 행동은 정상적인 성인에게 기대되는 것과는 거리가 멀었다. '지적 능력에서 아이'가 복잡한 인간 사회에서 적절하게 행동하는 것은 극도로 어려울 것이다. 우리의 사회적 행동은 사회적 맥락에 따라 크게 다른 미묘한 사회적 관습을 신중하게 고려한 결과이다. 따라서 추상적 사고가 필수적이다. 예를 들어, 우리는 매일 어떻게 행동할지 결정하기 위해 공공 질서, 무례함, 사회적 평판과 같은 고차원적 추상 개념을 일상적으로 사용한다. 인간의 고차원적 추상적 사고 능력은 무엇보다도 복잡한 인간 사회에서 행동을 적절히 통제하기 위한 고차원적 추상 개념을 형성하고 표현하는 진화적 압력에 많은 빚을 지고 있을 수 있다.

요약하면, 잘 발달된 인간 전전두엽 피질이 고차원적 추상 개념을 형성하고 표현하는 신경 시스템의 핵심 영역이라고 의심할 만한 충분한 이유가 있다. 물론 전전두엽 피질의 확장만이 우리의 향상된 추상적 사고 능력에 대한 유일한 책임일 가능성은 낮다. 뇌의 다른 변화도 중요할 가능성이 높다. 예를 들어, 두정엽 피질(parietal cortex)은 다양한 추상화 과제 중에 전전두엽 피질과 함께 활성화된다. 따라서 전전두엽 피질이 다른 뇌 영역과 어떻게 상호 작용하는지 이해하는 것도 인간 추상화의 신경 기반을 이해하는 데 중요하다.

전두극 피질 (FRONTOPOLAR CORTEX)

또 다른 중요한 문제는 전전두엽 피질의 어떤 하위 영역이 추상화에서 가장 중요한 역할을 하는지이다. 전전두엽 피질은 별개의 기능을 수행하는 여러 하위 영역으로 구성된 큰 영역이며, 추상화 기능이 이러한 하위 영역에 걸쳐 어떻게 분포되어 있는지는 불분명하다.

그림 9.4. 전두극 피질. Frank Gaillard, 'Frontal Pole,' Radiopaedia.org. rID: 46670, 2023년 4월 6일 접속, https://radiopaedia.org/articles/34746 (CC-BY-NC-SA)에서 재현된 그림.

뇌 영상 연구는 전전두엽 피질의 더 전방(전면) 부분이 더 추상적인 사고를 담당하고 더 후방(후면) 부분이 더 구체적인 사고를 담당한다는 것을 시사한다. 만약 그렇다면, 전전두엽 피질의 가장 전방 영역인 전두극 피질(frontopolar cortex, 그림 9.4 참조)에 초점을 맞춘 향후 연구는 인간 혁신의 신경 기반을 밝히려는 우리의 탐구에 중요한 단서를 제공할 수 있다.