제7장

상상력의 진화

생물학적 현상은 근접원인(proximal cause)과 궁극원인(ultimate cause) 모두로 설명될 수 있다. 근접원인 설명은 기저의 생물학적 메커니즘에 관한 것이며, 궁극원인 설명은 진화적 기원과 기능적 유용성에 관한 것이다. 예를 들어, 짠 음식을 먹은 후 왜 갈증을 느끼는가? 한 가지 가능한 답은 높은 염분 섭취가 혈액 삼투압을 증가시키고, 이것이 혈관의 삼투압 감지기에 의해 탐지되어 물을 찾는 행동을 유발하는 신경 회로를 활성화시킨다는 것이다(근접원인). 또 다른 가능한 답은 높은 염분 농도를 탐지하고 낮추는 생물학적 기계장치가 생존에 필수적이기 때문에 진화했다는 것이다(궁극원인). 지금까지 시뮬레이션-선택 모델(simulation-selection model)에 대한 우리의 설명은 근접원인, 즉 시뮬레이션-선택의 신경 메커니즘에 초점을 맞추었다. 그렇다면 해마의 시뮬레이션-선택 기능에 대한 궁극원인 설명은 무엇인가? 왜 해마가 시뮬레이션-선택을 수행하도록 진화했는가? 이 장에서는 서로 다른 동물 종에서 해마의 해부학과 생리학을 비교하여 이 질문에 대한 답을 찾으려고 한다.

포유류 대 조류 해마

요약하면, 쥐 해마에서 발견된 재생(replay)은 휴식과 수면 동안 다양한 공간 궤적을 시뮬레이션한다는 것을 시사한다. 추가적으로, CA1 뉴런의 가치-의존적 활성은 CA3에서 생성된 공간 궤적이 CA1에서 연관된 가치에 따라 선택된다는 것을 시사한다. 이러한 발견들을 종합하면, 쥐의 해마가 휴식과 수면 동안 경험한 것과 경험하지 않은 것 모두를 포함한 다양한 공간 궤적의 시뮬레이션-선택을 수행하여, 미래에 두 임의의 위치 사이의 최적 공간 궤적을 선택할 수 있도록 한다는 것을 시사한다.

그렇다면 시뮬레이션-선택의 궁극원인은 무엇인가? 이 문제에 관한 나의 첫 번째 질문은 조류 해마도 시뮬레이션-선택을 수행하는지에 대한 것이었다. 이는 날 수 있는 새가 잠재적인 공간 궤적을 미리 준비하기 위해 노력을 기울일 필요가 없을 수도 있기 때문이다. 새는 현재 위치에서 목적지까지 '까마귀가 나는 것처럼' 직접 이동할 수 있다.

불행히도, 설치류 해마에 대한 많은 연구에 비해 조류 해마에 대한 연구는 거의 없다. 해마에 대한 가장 인기 있는 동물 모델은 쥐와 마우스이다. 동일한 동물 모델을 사용하면 연구자들이 서로 다른 연구의 결과를 비교할 수 있으며, 이는 관심 있는 생물학적 현상이나 기능에 대한 더 완전한 이해를 촉진한다. 게다가 진화는 일반적으로 완전히 새로운 것을 처음부터 발명하기보다는 기존의 생물학적 기계장치를 수정하는 과정이기 때문에, 한 동물 종에서의 발견은 다른 동물에도 적용될 가능성이 높다. 예를 들어, 생물학에서 널리 사용되는 동물 모델인 초파리의 특정 유전자의 생물학적 기능은 종종 인간의 유전 질환과 직접적으로 관련되어 있다. 그러나 특정 생물학적 메커니즘이 종간에 얼마나 일반적인지, 그리고 종의 생태학적 필요에 따라 어떻게 다른지를 이해할 수 있게 해주는 비교 연구의 필요성도 있다.

해마의 구조는 인간을 포함한 서로 다른 포유류 종에서 놀랍도록 유사하다. 여러 포유류 종의 뇌 횡단면에서 보이는 바와 같이(그림 7.1 참조), 모든 포유류 해마는 명확히 구분되는 치상회(dentate gyrus), CA3, CA1을 가진 유사한 거대 해부학적 구조를 갖고 있다. 대조적으로, 비포유류 척추동물(어류, 파충류, 조류)의 뇌 횡단면에서 보이는 바와 같이(그림 7.2 참조), 이러한 동물 종들은 포유류 해마의 치상회, CA3, CA1에 해당하는 명확하게 정의된 해마 하위 영역을 갖지 않는다. 해부학적 연구들은 포유류와 조류 해마 사이의 추가적인 뛰어난 차이점들을 확인했다.

온혈 척추동물인 포유류와 조류는 냉혈 척추동물(어류, 양서류, 파충류)에 비해 훨씬 뛰어난 공간 기억 능력을 갖고 있다. 누군가를 '새대가리'라고 부르는 것이 모독으로 여겨지는 것을 고려하면 이는 꽤 아이러니할 수 있다. 실제로, 많은 먹이 저장 조류 종들이 놀랍도록 뛰어난 공간 기억을 갖고 있다. 약 170개의 조류 과 중

그림 7.1. 여러 포유류 종의 뇌 횡단면. (화살표로 표시된) 해마 횡단면은 모든 종에서 명확히 구분되는 치상회, CA3, CA1을 보여준다. 그림은 Jaafar Basma 등, 'The Evolutionary Development of the Brain as It Pertains to Neurosurgery,' Cureus 12, no. 1 (January 2020): e6748 (CC BY)에서 각색함.

그림 7.2. 금붕어, 이구아나, 비둘기, 쥐의 뇌 횡단면. 포유류 해마(화살표)의 뚜렷한 횡단면 구조는 비포유류 종에서는 나타나지 않는다 (Verner Bingman 제공).

12개 과가 음식을 저장한다. 예를 들어, 클라크 호두까기(Clark's nutcracker)는 소나무 견과류와 같은 음식을 수천 개 장소에 저장하고 겨울에 그 대부분을 다시 찾는다. 이러한 장소들이 겨울에 눈으로 덮이기 때문에, 각 지점의 독특한 지역 특징들을 기억하기보다는 먹이 저장 지역의 공간 지도에 이들을 기억해야 한다. 해마가 포유류와 조류 모두에서 공간 기억을 관장하지만, 포유류와 조류 해마는 해부학적 구조에서 드라마틱하게 다르다. 이것은 해마가 공간 정보를 처리하는 방식이 두 그룹 사이에서 드라마틱하게 다를 수 있다는 것을 알려준다.

비둘기의 장소세포

오하이오 볼링그린 대학교의 베르너 빙맨(Verner Bingman)이 이끄는 팀이 조류 해마 뉴런의 공간 발화를 조사하기 위해 비둘기 해마에 미세전극을 이식했다. 기술적 문제로 인해, 그들은 비둘기가 날아다니는 동안이 아니라 걷는 동안 신경 활성을 기록했다. 그럼에도 불구하고, 그들의 연구는 해마 뉴런의 공간 발화에 대한 희귀하고 가치 있는 데이터를 제공했다. 비둘기 해마에 포유류 해마와 같은 장소세포(place cell)가 있는가? 간단한 답은 '아니다'이다. 그들은 비둘기를 십자미로에서 걸어다니며 각 팔의 끝에서 음식을 얻도록 훈련시켰다. 흥미롭게도, 공간 활성 패턴은 좌우 해마 사이에서 달랐다. 우측 해마의 일부 뉴런은 많은 보상 위치에서 선호적으로 활성화되었고(목표세포(goal cell)로 알려짐), 좌측 해마의 일부는 두 보상 위치를 연결하는 경로를 따라 선호적으로 활성화되었다(경로세포(path cell)). 이것은 비둘기 해마가 최종 목표 위치들(즉, 보상 위치들)과 그것들 사이의 직접적인 경로들에만 관심을 가질 수 있다는 것을 시사한다.

이 연구에서 나온 또 다른 흥미로운 발견은 음식 보상이 미로에 무작위로 흩어져 있으면 이러한 공간 발화 패턴이 크게 감소한다는 것이다. 대조적으로, 쥐 해마 뉴런은 음식 보상이 무작위로 흩어져 있든 특정 위치에만 제공되든 관계없이 장소-특이적 발화를 보여준다. 이러한 발견들은 해마가 공간 정보를 처리하고 표상하는 방식에서 포유류와 조류 사이의 차이를 더욱 나타낸다.

우리는 설치류 해마에서 발견된 장소세포들을 순차적으로 배열함으로써 무한한 수의 공간 궤적을 생성할 수 있다. 대조적으로, 비둘기 해마에서 발견된 공간 뉴런들의 순차적 발화를 기반으로 공간 궤적을 구성하는 것은 어려울 것이다. 이것은 비둘기 해마에서 시뮬레이션-선택의 구현에 의문을 제기한다.

상상력의 진화

시뮬레이션-선택의 진화

그림 7.3은 해마의 시뮬레이션-선택 기능이 두 임의의 위치 사이의 최적 궤적을 선택해야 하는 육상 항해 포유류에서 진화했다는 우리 제안의 핵심 포인트를 보여준다. 그러나 이러한 필요는 조류에는 적용되지 않는다; 조류는 목표 위치까지 직접 날아갈 수 있다. 육상 항해 동물들은 종종 목표 위치를 향한 직선 경로를 막는 강, 나무, 바위와 같은 장애물에 직면한다. 따라서 그들은 효율적인 방식으로 목표 위치에 도달하기 위해 이러한 장애물을 우회하는 궤적을 기억해야 한다. 그러나 경험을 통해 각 환경에서 두 임의의 위치 사이의 모든 최적 궤적을 학습하는 것은 너무 많은 시간과 노력을 필요로 한다.

그림 7.3. 포유류와 조류의 목표-지향 항해. 육상 항해 포유류는 조류와 달리 공간 궤적을 기억해야 한다. 그림은 Min W. Jung 등, 'Cover image,' Hippocampus 28, no. 12 (December 2018)에서 허가를 받아 재생산함.

이 딜레마를 해결하는 한 가지 방법은 실제 항해 없이 최적 궤적을 학습하는 것, 즉 시뮬레이션-선택을 수행하는 것이다. 이것은 왜 시뮬레이션-선택이 육상 항해 포유류에서는 진화했지만 조류에서는 그렇지 않을 수 있는지를 설명할 것이다.

누군가는 미래에 사용될 수도 있고 아닐 수도 있는 엄청난 수의 궤적을 미리 파악하는 데 시간과 에너지를 소비하기보다는 필요에 따라 최적 궤적을 계산하는 것이 더 효율적일 것이라고 주장할 수 있다. 그러나 그러한 전략은 에너지 소비 측면에서는 효율적일지라도 응급 상황에서는 치명적일 수 있다. 예를 들어, 당신이 굴에서 멀리 떨어진 들판에서 풀을 뜯고 있는 토끼라고 가정해보자. 여우가 당신을 향해 돌진하고 있다는 것을 깨달았을 때, 당신은 이용 가능한 가장 짧은 경로를 사용해서 집으로 달려가야 한다. 그러한 상황에서 최적 경로를 계산하는 데는 너무 오래 걸릴 수 있다. 1-2초의 지연이 당신의 생명을 앗아갈 수 있다. 고급 시뮬레이션-선택은 임의의 시작 위치와 당신의 굴 사이의 최적 항해 경로를 식별하도록 당신을 준비시킬 것이다. 따라서 시간과 에너지를 소모할 수 있지만, 각 환경에서 임의의 시작 위치에서 몇 개의 목표 위치까지의 최적 궤적을 표상하는 것이 생존에 유리할 수 있다. 더욱이, 환경은 동적으로 변할 수 있다. 당신의 통로를 막곤 했던 무성하고 빽빽한 풀이 겨울에 사라질 수 있거나, 폭우 후에 당신이 좋아하는 경로에 깊은 물 웅덩이가 나타날 수 있다. 그러면 최적 전략을 계속 업데이트하는 것이 생존에 유리할 것이다. 그렇지 않으면, 육상 항해 종은 장기적으로 생존할 수 없을 수 있다.

그렇다고 가정하면, 언제가 시뮬레이션-선택을 수행하기에 가장 좋은 시기일까? 분명히 포식자에게 쫓기고 있을 때는 아니다. 외부 세계에 주의를 기울일 필요가 없는 휴식이나 수면 중에 수행하는 것이 더 합리적일 것이다. 이것이 디폴트 모드 네트워크(default mode network)의 일부로서 해마가 휴식 상태 동안 활성화되는 이유일 수 있다. 해마가 진화적으로 오래된 구조이고, 날카로운 파 잔물결(sharp-wave ripple) 동안 뇌의 나머지 부분과 전체적으로 동기화된다는 것을 고려하면, 시뮬레이션-선택 과정이 디폴트 모드 네트워크의 진화에서 중요한 요소였을 수 있다. 제1장에서 살펴본 바와 같이, 디폴트 모드 네트워크는 자서전적 기억 회상, 백일몽, 도덕적 의사결정, 마음이론, 발산적 사고와 같은 다양한 유형의 내적 사고와 연관되어 활성화된다; 시뮬레이션이 이 모든 내적 사고 과정의 기저에 있는 것으로 생각된다.

상상력의 진화

고래와 박쥐

해마의 시뮬레이션-선택 기능이 육상 포유류의 독특한 항해 필요 때문에 포유류에서 진화했을 수 있다는 나의 주장을 고려하면, 지상 항해를 포기한 포유류의 해마를 조사하는 것은 흥미로울 것이다. 고래와 같은 고래류는 바다로 돌아갔고 박쥐는 날 수 있게 해주는 날개를 획득했다. 이러한 동물들은 육상 항해 포유류에 비해 많은 수의 잠재적 항해 궤적을 저장해야 할 필요가 더 적을 수 있다. 고래류에서 해마 뉴런의 공간 발화가 얼마나 발달되어 있는가? 내가 아는 한, 아무도 그에 대한 데이터를 기록하지 않았다. 하지만 고래 해마의 해부학을 조사한 연구들이 있다. 이러한 연구들은 고래 해마의 상대적 크기가 다른 포유류에 비해 훨씬 작다는 것을 발견했으며, 이는 진화 과정에서 고래 해마의 퇴화를 시사한다. 이 발견은 육상 항해 포유류의 해마가 미래에 사용될 수 있는 두 임의의 위치 사이의 최적 공간 궤적을 찾고 기억하도록 진화했을 가능성을 뒷받침한다. 비교해보면, 고래는 이동 중에 장애물에 직면하는 일이 거의 없을 것이다.

반면에, 박쥐는 잘 발달된 해마를 갖고 있다. 더욱이, 생리학적 연구들은 그들의 해마에서 3차원 장소세포(또는 공간세포)를 발견했다. 이것은 해마의 시뮬레이션-선택 기능에 대한 우리의 궁극적 설명을 뒷받침하지 않는다. 박쥐와 비둘기 모두 날 수 있는데 왜 박쥐는 명확한 장소세포를 갖지만 비둘기는 그렇지 않을까? 박쥐의 생활양식이 비둘기와 달라서 박쥐가 잠재적 항해 궤적을 파악하는 것이 유리할 수 있기 때문일 것이다. 예를 들어, 박쥐는 종종 동굴과 같은 밀폐된 공간에 거주하며, 다양한 항해 궤적을 아는 것이 그러한 환경에서 적응적일 수 있다. 박쥐는 또한 조류에 비해 날기보다는 기동에 더 특화된 것으로 알려져 있다. 따라서 박쥐의 항해 행동은 조류의 그것과 실질적으로 다를 수 있으며, 이는 포유류 해마의 시뮬레이션-선택 기능이 진화 과정에서 박쥐에게 보존되었음을 시사한다.

또 다른 가능성은 인지지도(cognitive map)와 궤적 표상 간의 분리이다. 휴식과 수면 동안의 공간 궤적의 해마 재생은 아직 박쥐에서 발견되지 않았다. 따라서 박쥐 해마가 명확한 장소세포로 나타나는 외부 세계의 인지지도를 표상하지만 시뮬레이션-선택을 수행하지는 않을 가능성이 있다. 마지막으로, 박쥐 해마의 장소세포가 인지지도나 궤적 표상 이외의 기능을 수행할 가능성을 배제할 수 없다.

진화 과정에서 기존 기능이 다른 기능으로 변환되는 것은 흔히 일어난다. 예를 들어, 청각 소골(중이의 작은 뼈들)은 먹이 기능을 수행하는 턱뼈에서 청각 기능(소리 신호 증폭)을 수행하도록 진화했다. 박쥐 해마에서 발견된 장소세포의 정확한 기능은 아직 명확히 밝혀져야 한다.

털복숭이 박새, 먹이 저장 조류

박쥐와 고래와 대조적으로, 일부 조류는 생존을 위해 특히 뛰어난 공간 기억이 필요하다. 이 장의 시작 부분에서 언급한 클라크 호두까기와 같은 먹이 저장 조류는 가을에 수천 곳에 음식을 저장하고 겨울에 성공적으로 그것을 되찾는다. 여러 위치에서 저장된 음식을 되찾는 것과 관련된 문제는 위치들을 방문하는 순서이다. 이것은 인공지능에서 잘 알려진 문제이다: 여행하는 판매원 문제(traveling salesman's problem)로, 위치의 수가 증가함에 따라 가능한 방문 순서의 수가 기하급수적으로 증가한다. 그러면 진화적 압력이 먹이 저장 조류에서 최적 방문 순서를 계산하는 신경 기계장치를 구현했을 수 있다고 생각할 수 있다. 이와 관련하여, 또 다른 먹이 저장 조류 종인 늪박새에 대한 연구는 그것이 무작위로가 아니라 저장한 순서대로 저장된 음식을 되찾는다는 것을 보여주었다. 이 발견은 늪박새가 저장된 위치뿐만 아니라 항해 순서도 고려하여 저장된 음식을 되찾는다는 것을 시사한다. 새들은 이러한 문제들을 어떻게 해결하는가?

우리가 아직 모르지만, 최근 연구가 이 문제에 대한 단서를 제공한다. 콜롬비아 대학교의 드미트리 아로노프(Dmitriy Aronov)가 이끄는 팀이 두 조류 종 간의 해마 신경 활성을 비교했다: 먹이 저장 조류와 비저장 조류. 먹이 저장 털복숭이 박새의 해마 뉴런은 쥐 해마의 장소세포 활성에 비견되는 장소-특이적 활성을 보였다. 대조적으로, 음식을 저장하지 않는 종인 얼룩무늬 핀치는 훨씬 약한 장소-특이적 해마 뉴런 활성을 가졌다. 독립적인 연구도 메추리 해마에서 장소세포를 찾는 데 실패했다(메추리는 날 수 있지만 지상에서 걷는 것을 선호한다). 이러한 발견들은 박새의 해마가 포유류 해마의 공간 표상과 유사한 방식으로 생태학적 요구(먹이 저장)를 만족시키기 위해 외부 공간의 배치를 정확히 표상하도록 진화했을 수 있음을 시사한다. 조류와 포유류가 3억 1천만 년의 진화로 분리되어 있고, 명확한 장소세포가 비먹이 저장 조류(비둘기, 얼룩무늬 핀치, 메추리)에서는 거의 발견되지 않는다는 것을 고려하면, 이것은

상상력의 진화

깊이 보존된 진화 특성이라기보다는 수렴진화(유사한 특성이 독립적으로 진화하는 것)의 예일 가능성이 더 높다. 다시 말해, 박새의 해마는 아마도 포유류 해마의 진화와 독립적으로 장소-특이적 활성을 보이도록 진화했을 것이다.

주목할 만하게, 조류에서는 처음으로, 아로노프의 팀은 깊은 수면 동안 두 종 모두(털복숭이 박새와 얼룩무늬 핀치)에서 날카로운 파 잔물결을 탐지했다. 조류에서 날카로운 파 잔물결의 기능은 무엇인가? 박새 해마의 장소세포들이 포유류 장소세포처럼 수면 중에 공간 궤적을 따라 발화하여, 새가 최적 방문 순서로 저장된 음식을 되찾는 데 잠재적으로 도움을 줄 것인가? 그렇다면 얼룩무늬 핀치의 해마 뉴런은 날카로운 파 잔물결 동안 어떻게 발화할 것인가? 우리는 현재 이러한 질문들에 대한 답을 갖고 있지 않다. 박새의 해마가 기존의 날카로운 파 잔물결을 이용하여 수면 중에 시뮬레이션-선택을 수행하도록 진화했을 가능성을 배제할 수 없다. 만약 그렇다면, 이것은 고도로 복잡한 정신 과정의 수렴진화의 예가 될 수 있다.

진화와 생명 다양성

요약하면, 진화적으로 거리가 먼 두 동물 그룹인 조류와 포유류의 해마가 다양한 생태학적 환경에 적응하는 과정에서 공간 정보를 처리하도록 어떻게 진화했는지는 완전히 명확하지 않다. 진화는 일방통행이 아니다 - 그것은 종이 더 잘 생존하는 데 도움이 되는 어떤 방향으로든 변화를 촉진한다. 종은 이 과정에서 기존 기능을 잃거나 새로운 기능을 획득할 수 있다. 그러한 지속적인 과정들의 역사가 현재 생명의 다양성을 나타낸다. 동물계에는 약 35개의 문(phylum)이 있다. 우리는 척삭동물문(Chordata)에 속하며, 이는 3개의 아문으로 구성된다. 척추동물아문(Vertebrata)이 그 중 하나이다. 나머지 둘 중에서, 미삭동물아문(Urochordata)이 계통발생학적으로 척추동물에 더 가깝다. 따라서 미삭동물아문은 진화 역사 측면에서 척추동물의 가장 가까운 이웃이다.

그림 7.4는 전형적인 미삭동물, 해양 피낭동물(바다 멍게)을 보여준다. 놀랍게도, 그들은 고착성(한 곳에 고정되어 있음)이며 척추동물보다 계통발생학적 나무에서 훨씬 낮은 위치에 있는 동물인 바다 말미잘에 더 가까워 보인다. 그들은 발달 과정에서 척삭동물의 모든 특징(즉, 척삭, 등쪽 신경삭, 아가미 슬릿, 출생후 꼬리)을 보여주지만 발달 과정에서 이러한 특징들과 운동성을 잃는다. 미삭동물의 경우는 진화 과정에서 생물학적 특성이 얼마나 멀리 그리고 다양하게 변할 수 있는지를 보여준다.

상상력의 신경 교향곡

그림 7.4. 해양 피낭동물. 그림은 Nick Hobgood, 'Tunicates,' Wikimedia Commons, updated April 20, 2006, https://commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=4590928 (CC BY-SA 3.0)에서 재생산됨.

아마도 잠재적 공간 궤적에 대한 시뮬레이션-선택 기능은 진화 과정에서 잃어버렸거나 획득했을 수 있다. 지금까지, 해마의 공간 표상과 재생에 대한 우리의 연구는 소수의 동물 종에 국한되어 있다. 우리가 해마 연구를 추가 동물 종으로 확장하면서 그림이 더 명확해질 것이다.