제1장

해마: 기억에서 상상으로

고차원 추상 개념을 사용한 무한한 상상 능력의 신경학적 기초는 무엇인가? 놀랍게도, 이 질문에 대한 답을 찾기 위한 신경과학적 여정은 기억 연구에서 시작된다. 과거 경험을 기억하는 것과 미래 사건을 상상하는 것은 다른 일이다. 따라서 상상을 위한 신경 기제는 기억을 위한 것과 다를 것이라고 추정할 수 있다. 실제로, 신경과학자들은 2007년까지 그렇게 생각했다. 그해 과학자들이 기억과 상상을 담당하는 뇌 영역이 겹친다는 것을 발견했을 때까지 말이다. 특히, 새로운 기억을 부호화하는 데 중요한 역할을 하는 것으로 잘 알려진 해마가 상상에도 관여한다는 것이 밝혀졌다. 이 장에서는 기억에서의 역할(1950년대)부터 상상에서의 역할(2000년대)까지 해마에 대한 획기적인 발견들을 살펴볼 것이다.

헨리 몰레이슨: 잊을 수 없는 기억상실증 환자

헨리 몰레이슨(Henry Molaison)은 그의 죽음까지 대중에게 이니셜 H.M.으로 알려져 있었으며, 1926년 2월 코네티컷주 맨체스터에서 태어났다. 그는 27세가 되었을 때 정상적인 생활을 할 수 없을 정도로 심각한 간질을 앓았다. 1953년 9월, 신경외과의사 윌리엄 스코빌(William Scoville)은 그의 증상을 완화하기 위해 몰레이슨의 뇌 일부를 제거했다. 수술은 발작을 조절하는 데 효과적이었다. 그러나 수술의 예상치 못한 부작용이 그에게서 중요한 뇌 기능인 새로운 경험을 기억하는 능력을 빼앗았다.

놀랍게도, 감각, 운동, 언어, 지능, 단기 기억, 그리고 심지어 오래된 기억과 같은 다른 기능들은 거의 손상되지 않았다. 오직 새로운 경험을 기억하는 능력만이 심각하게 손상된 것으로 보였다.

몰레이슨의 사례는 별도의 신경계가 새로운 기억을 부호화하는 일을 담당한다는 것을 나타낸다. 이 사례 이전에, 많은 과학자들은 기억이 특정 뇌 구조가 아닌 전체 뇌의 기능이라고 생각했다. 칼 래쉴리(Karl Lashley)의 잘 알려진 연구를 생각해보자. 래쉴리는 쥐들을 미로에서 달리도록 훈련시킨 후, 그들의 기억을 손상시키기 위해 뇌에 다양한 절개를 했다. 그러나 그의 실험은 절개했을 때 목표 상자로 달리는 행동으로 평가된 쥐의 기억을 손상시키는 특정 뇌 영역을 찾는 데 실패했다. 대신, 그는 기억 손상 정도가 칼로 절개한 정도와 상관관계가 있다는 것을 발견했다. 그는 이러한 관찰을 바탕으로 전체 뇌가 기억을 저장할 수 있는 능력을 가지고 있다고 제안했다. /uniF6DC

이 제안과 대조적으로, 몰레이슨 사례는 별도의 뇌 영역이 다른 많은 뇌 기능에 관여하지 않으면서 새로운 기억을 부호화하는 것을 특별히 감독한다는 것을 명확하게 보여준다. 추가적으로, 몰레이슨의 오래된 기억이 온전히 남아있다는 것은 별도의 신경계가 새로운 기억을 부호화하고 오래 지속되는 기억을 저장하는 일을 담당한다는 것을 나타낸다. 그의 수술 동안, 해마를 포함한 그의 내측 측두엽이 양측으로 제거되었다(그림 1.1 참조). 이 사례의 결과는 내측 측두엽이 새로운 기억을 부호화하는 일을 담당하지만, 최종 기억 저장 장소는 아니라는 것을 나타낸다. 이러한 놀라운 발견들은 기억과 뇌에 대한 우리의 이해에 깊은 영향을 미쳤다. 몰레이슨은 기억을 잃었지만 신경과학에 잊을 수 없는 유산을 남겼다.

기억 고정화

몰레이슨 사례의 또 다른 예상치 못한 발견은 그가 시간적으로 등급화된 역행성 기억상실증을 보였다는 것이다. 그는 새로운 기억을 형성하는 능력(순행성 기억상실증이라고 함)을 잃었을 뿐만 아니라 수술 전에 경험한 사건에 대한 일부 기억을 회상하는 능력(역행성 기억상실증이라고 함)도 잃었다. 그의 역행성 기억상실증은 시간적으로 등급화되어 있었다; 최근 기억은 손실될 가능성이 더 높았고 먼 기억은 보존되었다. 실제로, 그는 수술 1~2년 전에 경험한 대부분의 사건을 기억하지 못했다. 이것은 내측 측두엽이 새로운 기억을 부호화할 뿐만 아니라

해마

그림 1.1. 헨리 몰레이슨의 뇌 그림. 내측 측두엽이 양측으로 제거되었지만, 제거된 구조를 보여주기 위해 우반구는 그대로 남겨두었다. 그림은 Suzanne Corkin 외, 'H. M.'s Medial Temporal Lobe Lesion: Findings from Magnetic Resonance Imaging,' Journal of Neuroscience 17, no. 10 (1997년 5월): 3965에서 허가를 받아 재생산함 (저작권 Society for Neuroscience).

최근에 경험한 사건의 기억을 회상하는 데도 필요하다는 것을 나타낸다. 현재 뇌 전반의 기억 조직에 관한 가장 인기 있는 이론인 시스템 고정화 이론에 따르면, 새로운 기억은 해마에 빠르게 저장된 다음 '고정화' 과정을 거쳐 결국 신피질과 같은 뇌의 다른 곳에 저장된다. /uniF63A

등급화된 역행성 기억상실증과 기억 고정화는 인간이 경험을 기억으로 부호화하고 저장하는 방식이 디지털 컴퓨터와 다르다는 것을 나타낸다. 그렇다면 왜 우리는 이런 방식으로 기억을 저장하는가? 왜 기억을 최종 저장 장소로 직접 보내지 않는가? 아마도 두 개의 별도 기억 저장 장소를 갖는 것이 번거롭긴 하지만 유리하기 때문일 것이다. 한편으로는 일상생활에서 더 나은 선택을 하기 위해 경험한 사건의 세부사항을 기억하는 것이 유용할 것이다. 다른 한편으로는 대부분의 경험을 영구 기억으로 저장하면 저장 공간이 부족할 수 있다. 이 난제를 해결하는 한 가지 방법은 두 개의 기억 저장 장소를 갖는 것이다: 하나는 경험의 세부사항을 임시로 저장하고 다른 하나는 경험의 요지를 영구적으로 저장하는 것이다.

당신이 자동차로 출퇴근한다고 가정해보자. 저녁에 차로 돌아가기 위해 아침에 정확히 어디에 주차했는지 기억해야 한다. 그러나 평생 동안 매일의 정확한 주차 위치를 기억하는 것은 유용하지 않을 것이다. 대신, 회사에 운전해서 갔고 아마도 회사 주차장에 차를 주차했다는 것을 기억하는 것이 오래 지속되는 기억으로는 덜 낭비적일 것이다. 해마는 최근 경험의 상세한 기억을 일시적으로 저장할 수 있고(이러한 유형의 기억을 일화 기억이라고 함), 신피질은 경험의 앙상블에서 일반적인 사실을 점진적으로 추출하여 영구 기억으로 저장할 수 있다(의미 기억). /uniF63B

시스템 고정화는 기억 조직에 관한 유일한 기존 이론이 아니다. 다중 흔적 이론에 따르면, 해마는 고정화 후에도 원격 기억을 저장한다; /uniF63C 해마는 일반적인 사실의 기억(의미 기억)을 회상하는 데는 필요하지 않지만 고정화 후에도 특정 경험한 사건의 기억(일화 기억)을 회상하는 데는 필요하다. /uniF63D 이처럼, 기억이 뇌에서 어떻게 조직되는지에 대한 여러 이론이 있으며, 이는 우리가 왜 그리고 어떻게 처음에 획득한 기억이 시간이 지남에 따라 고정화되어 영구 기억이 되는지 아직 완벽하게 이해하지 못한다는 것을 나타낸다. 실제로, 기억 고정화는 이 책의 중심 주제인 상상과 직접적으로 관련이 있다. 나는 기억 고정화가 우발적인 사건을 수동적으로 저장하는 것이 아니라 상상을 사용하여 과거 경험을 재조합함으로써 미래를 위한 가치 있는 옵션을 능동적으로 선택하고 강화하는 과정이라고 생각한다. 나는 또한 이것이 인간의 혁신 능력의 근본적인 기초라고 생각한다. 나는 6장에서 이 문제를 더 자세히 논의할 것이다.

헨리 몰레이슨 사례의 또 다른 중요한 발견은 여러 형태의 기억이 있다는 것이다. 몰레이슨은 새로운 사실과 사건을 기억할 수 없었지만 연습을 통해 새로운 과제를 수행하는 것을 배울 수 있었다. 이것은 새로운 사실과 사건을 기억하는 것(선언적 또는 명시적 기억)은 내측 측두엽에 의해 매개되는 반면, 자전거 타기와 같은 새로운 기술을 배우는 것(절차적 또는 암묵적 기억)은 다른 뇌 구조에 의해 매개된다는 것을 나타낸다. 여러 형태의 기억에 대한 많은 연구가 있음에도 불구하고, 이 책은 당면한 주요 문제와 직접적으로 관련이 없기 때문에 이러한 기억 형태를 더 이상 탐구하지 않는다.

해마

해마와 상상

1957년에 처음 발표된 몰레이슨 사례는 기억 연구의 방향을 바꾸었다. 50년 후인 2007년, 다시 한 번 기억 연구의 방향을 바꾼 새로운 발견들이 발표되었다. /uniF63E 한 연구에서 데미스 하사비스(Demis Hassabis)와 동료들은 해마 기억상실증 환자들이 기억 부호화뿐만 아니라 생생한 상상에도 어려움이 있다는 것을 보여주었다. /uniF63F 그들은 해마 기억상실증 환자와 정상 대조군에게 가상의 상황에서 그럴듯한 사건을 상상하도록 요청했다. 상상을 위한 언어적 단서의 예로는 '당신이 아름다운 열대 만의 하얀 모래사장에 누워 있다고 상상해보세요'와 '당신이 많은 전시품이 있는 박물관의 중앙 홀에 서 있다고 상상해보세요'가 있다.

이 실험의 결과는 놀라웠다. 해마 기억상실증 환자들은 새로운 상상 경험을 구성하는 데 어려움을 겪었다. 대조군은 물론 거의 어려움 없이 다양한 상상 시나리오를 생각해냈다. 직접 이 연습을 시도해보라. 당신은 아마 많은 노력 없이 그럴듯한 일련의 사건을 쉽게 상상할 수 있을 것이다. 그러나 해마 기억상실증 환자들은 그럴듯한 에피소드를 생생하게 상상하는 데 어려움을 겪는다. 다시 말해, 기억에 중요한 역할을 하는 것으로 알려진 뇌 구조의 손상은 생생한 상상 능력도 손상시킬 수 있다.

2007년에 발표된 다른 두 연구는 다른 접근 방식을 사용하여 같은 결론을 얻었다. /uniF640 그들은 널리 사용되는 뇌 영상 기법인 기능적 자기공명영상(fMRI)을 사용하여 정상인들이 상상하는 동안 어떤 뇌 영역이 활성화되는지 조사했다. 해마는 피험자들이 자전적 기억을 회상할 때 활성화되었는데, 이는 예상된 것이다; 해마는 최근 경험을 기억하는 데 중요하다. 놀랍게도, 해마는 피험자들이 미래를 상상할 때도 활성화되었다. 다시 말해, 해마는 과거 에피소드를 기억할 때뿐만 아니라 미래 사건을 상상할 때도 활성화되었다.

기본 모드 네트워크

더 넓은 맥락에서 상상 중 해마 활성화를 더 잘 이해하기 위해, 우리가 편안하고 외부 세계에 많은 주의를 기울이지 않을 때 특정 뇌 영역이 특히 활성화된다는 것을 고려해보자. 이러한 영역들을 집합적으로 기본 모드 네트워크(default mode network)라고 한다. 과학자들은 전통적으로 뇌가 외부 감각 자극에 반응하여 정보를 처리하는 방법에 초점을 맞췄지만, 유휴 상태 동안의 뇌 활동에는 거의 주의를 기울이지 않았다.

놀랍게도, 과학자들은 특정 뇌 영역이 주의를 요구하는 과제를 수행할 때보다 휴식 중에 더 활성화된다는 것을 발견했다. /uniF641

기본 모드 네트워크의 발견은 실제로 우연이었다. 뇌 영상 기법이 1980년대에 뇌 기능을 조사하는 데 널리 사용되기 시작했고, 초기 연구는 일반적으로 과제 수행 조건에 대한 대조군으로 휴식과 같은 수동적 조건을 사용했다. 실험 데이터가 축적되면서, 과학자들은 수동적 조건 동안 더 활성화되는 특정 뇌 영역이 있다는 것을 깨달았다. 마커스 라이클(Marcus Raichle)과 동료들이 이러한 뇌 영역에 집합적으로 붙인 이름은 그것들이 기준선 상태(기본) 뇌 활동을 나타내기 때문이다. /uniF6DC/uniF639

피험자들은 수동적 조건 동안 무엇을 하고 있었을까? 그들은 휴식 중에 자전적 기억을 회상하거나(예: 어제 저녁 식사를 생각하는 것) 미래를 상상하고 있었다고(즉, 백일몽) 보고했다. 후속 연구들은 기본 모드 네트워크가 다른 사람의 생각을 생각하는 것(마음 이론이라고 함), 도덕적 결정을 내리는 것(예: 그림 1.2에 표시된 트롤리 딜레마), 창의적 사고 과제를 수행하는 것(예: '벽돌을 어떤 방법으로 사용할 수 있습니까?'와 같은 개방형 질문에 대한 응답으로 피험자가 여러 대안 옵션을 생성하도록 요청받는 발산적 사고 과제)과 같은 다양한 정신 활동과 관련하여 활성화된다는 것을 발견했다. /uniF6DC/uniF6DC 이러한 결과는 기본 모드 네트워크가 내적 사고와 관련하여 활성화된다는 것을 시사한다. 뇌는 외부 세계에 주의를 기울여야 하는 활동에 참여할 때 활성화되는 과제 관련 네트워크를 갖추고 있는 것으로 보이며, 기본 모드 네트워크는 내적 사고에 참여할 때 활성화된다.

그림 1.2. 트롤리 딜레마. 폭주하는 트롤리가 트롤리가 오는 것을 모르는 다섯 명의 작업자를 향해 돌진하고 있다. 당신은 레버를 당겨 트롤리를 측선으로 돌려 그들의 생명을 구할 수 있다. 그러나 측선에는 역시 트롤리가 오는 것을 모르는 외로운 작업자가 있다. 당신은 어떻게 하겠는가? 다섯 명을 구하기 위해 한 명을 죽이겠는가? 그림은 McGeddon, 'File:Trolley Problem.svg,' Wikimedia Commons, 2018년 3월 6일 업데이트, https:/ /commons.wikimedia.org/wiki/File:Trolley_Problem .svg (CC BY-SA 4.0)에서 허가를 받아 재생산함.

해마

이 책의 나머지 부분에서 설명하듯이, 혁신적인 아이디어는 종종 휴식 상태와 심지어 수면 중에도 나타난다. 우리가 휴식을 취할 때 뇌는 유휴 상태인 것처럼 보일 수 있다. 반대로, 우리가 쉬는 동안 기본 모드 네트워크는 활성화되고, 우리의 마음이 자유롭게 방황하는 동안 혁신적인 아이디어가 나타날 수 있다. 우리는 13장에서 이 문제를 자세히 살펴볼 것이다. 지금으로서는, 이러한 논의의 나머지 부분과 관련이 있는 것은 해마가 기본 모드 네트워크의 주요 구성 요소라는 점을 주목하는 것이다.

요약하면, 해마 손상은 상상 능력을 손상시키고, 기본 모드 네트워크의 중요한 부분인 해마는 미래를 상상하는 것을 포함한 내적 사고와 관련하여 활성화된다. 이러한 발견에는 주의사항이 없는 것은 아니다. 해마 손상이 있는 환자들은 보통 다른 뇌 영역에도 손상이 있다. 또한, 뇌 영상 연구는 신경 활동 대신 뇌 혈류의 간접적인 측정에 의존한다. 그럼에도 불구하고, 이러한 발견의 의미는 명확하다; 해마는 기억뿐만 아니라 상상에도 관여한다. 우리는 헨리 몰레이슨 사례 발표 50년 후 기억 연구의 새로운 전환점에 도달했다. 이러한 이유로, Science 저널은 상상에서 해마의 관여 발견을 2007년 10대 돌파구 중 하나로 선정했다. /uniF6DC/uniF63A